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云南科考前传

发布时间:2018年10月06日  作者:董晓毅(志愿者) 北京自然博物馆志愿者

北京自然博物馆将于 10 月 11 日至 16 日组织会员及志愿者,远赴云南,进行“昆明-帽天山-普者黑科学探索活动”,在我这个古生物学爱好者眼里则是“探秘古脊椎动物早期演化史之旅”。

现在的动物通常依据背部是否有脊椎骨被分为两大类:脊椎动物和无脊椎动物。我们此行中,将探访五亿多年前的一个化石生物群——澄江生物群,在澄江县帽天山发现的海口鱼和昆明鱼被认为是最古老的无颌类脊椎动物。

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▲ 澄江生物群。

澄江生物群因 1984 年首先发现于云南省澄江县而得名。澄江县位于昆明市东南 56 公里,县城位于青山环绕的高原深湖——抚仙湖湖畔。

现已查明,澄江生物群分布很广,整个滇东地区均有发现。澄江生物群是世界已知生物多样性最高的早寒武世生物群,包含 200 多种海洋生物,其中节肢动物种类最多,约占物种的 40%,几乎所有的现在"门"一级的动物——从低等的海绵动物到高等的脊索动物,在这里都可以找到自己的代表。

澄江生物群的发现,引起国际科学界的轰动,被国际科学界称为“20 世纪最惊人的发现之一”,侯先光、舒德干等学者对澄江生物群做了长期深入的研究,取得了一系列重要的科研成果。

在距今大约 5.4 亿年前的寒武纪早期,发生了生命史上波澜壮阔的演化事件,在 2000 多万年的时间内,地球上“突然”涌现出大量的动物门类,它们其中大多数门类的后裔直到今天依然存活着,这就是“寒武纪生命大爆发”。

澄江生物群的地质年代为寒武纪早期,距今约 5.3 亿年前,是寒武纪大爆发的产物。澄江生物群使我们惊奇的发现,在地球上生活的现代各个动物门类几乎在寒武纪大爆发时同时发生。

科学家推测,地球上的生命起源于 30 亿~40 亿年前,也就是说地球形成后不到 10 亿年,最初的生命已经出现。

从“生命诞生”到“寒武纪生命大爆发”,地球上生命的演化在二三十亿年的时光里一直“温温吞吞”,为何到了寒武纪却改为了“井喷式”发展?难道说,地球用长达二三十亿年的时间,一点点的在积累,为“寒武纪生命大爆发”做足了准备?

是的,在地球的各项准备工作中,“储存氧气”是极为重要的一项内容。在地球诞生的早期阶段,氧元素是以化合物的形式存在的,大气中几乎没有游离的氧气,而氧气是动物体内进行化学反应必需的成分,细胞缺氧就会死亡,因此氧气是多数生物生存、繁衍的所必需的物资。

另外,研究发现,大气与海洋中氧浓度的增加,又与生物的演化紧密相连。当氧浓度终于达到某一理想状态时,“生命大爆发”开始了。

值得一提的是,目前的研究发现“生命大爆发”在大约 5.7 亿~6.5 亿年前便开始了,而不是 5.4 亿年前的寒武早期,所以“寒武纪生命大爆发”的说法有些名不符实。

但是,作为寒武纪大爆发产物的澄江生物群意义非凡,海口鱼的发现,将脊椎动物的化石记录至少提前了 2000 万年,是脊椎动物演化史上里程碑式的重大事件。

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▲ 海口鱼。

澄江生物群对于达尔文的渐变式生命演化理论提出了挑战,同时也是一种印证——在澄江动物群中发现了由无脊椎动物向脊索动物的过渡类型(云南虫,海口虫),以及脊索动物向脊椎动物的过渡类型(海口鱼、昆明鱼),把人们对于达尔文“高等动物起源于单细胞”学说的认识向前推进了一步,延伸了高等动物的寻祖之旅,是对达尔文进化论的一种印证。

澄江生物群的生活环境是寒武纪的海洋,大海是生命的摇篮,水是生命的源泉。此后的一亿多年,海洋变得异常热闹,节肢动物(如三叶虫、奇虾等)、腕足动物(如现生的海豆芽等)、腔肠动物(如珊瑚)、棘皮动物(如海胆、海百合)等繁盛起来。

群体珊瑚出现了,它们在温暖的海洋里建造水下宫殿,四五亿年沧海桑田,珊瑚的体态特征几经变迁,不过它们时至今日依然辛勤忙碌着,可以说,没有它们则没有美丽的大堡礁。

在志留纪和泥盆纪(4.43 亿年至 3.6 亿年前),海洋中出现了一个庞大的家族,家族成员们头戴厚重的骨甲,好像欧洲中世纪的骑士一样,嘴里没有上下颌及牙齿。

顶盔带甲,可以使它们免受其它捕食者的伤害,然而令它们行动迟缓。没有上下颌使它们不具侵犯性,只能吃微生物、海藻、其它动物尸体的碎片。这就是“甲胄鱼类”,它们在志留纪到泥盆纪曾繁盛一时,故而古生物学家们通常把志留纪、泥盆纪称作“鱼类的时代”。

甲胄鱼相貌怪异,它们拥有鱼形的外貌,仔细观察会发现它们与我们熟悉的鱼大相径庭。首先是没有一张能够张开闭合的嘴巴,其次没有成对的胸鳍和腹鳍,只有单个的尾鳍,所以称它们为“鱼形动物”更为合适,被归入“无颌类”。

甲胄鱼类在漫长的生命演化史中只是短暂的一瞬间,但是这些无颌类脊椎动物中演化出有颌类的后裔。有了一张能够张开闭合的嘴巴,脊椎动物便有了啃咬的能力,提高了取食的能力,也使脊椎动物具有了与其它动物搏斗的本领,提高了它们的生存能力。颌的起源可能是脊椎动物进化史上最为重要和意义深远的一次进化事件。

此次云南科考又一重要地点是云南曲靖,曲靖位于云南省东部,距省会昆明市 120 公里。云南曲靖有着“失落的古鱼王国”之称,完整保存了志留纪的潇湘动物群及泥盆纪的西屯动物群化石,这里保存着多种奇怪的原始鱼类化石,这里也是我们尊敬的张弥曼院士、朱敏研究员及我们带队专家盖志琨研究员等科研工作者进行野外工作的重要地点。

今年 3 月,一位 82 岁的古鱼类学家张弥曼院士第一次被中国公众认识,3 月 22 日,张弥曼院士摘取“世界杰出女科学家奖”。颁奖词称:“她开创性的工作为水生脊椎动物向陆地演化提供了化石证据”。

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▲ 张弥曼院士获世界杰出女科学家奖。

张弥曼院士是中国最早研究肉鳍鱼的学者之一,1980 年,张弥曼院士前往瑞典学习,带去了在云南曲靖早泥盆纪西屯动物群发现的杨氏鱼,采用当时欧洲最流行的连续磨片的方法,对这种来自中国的早期总鳍鱼类化石进行研究。

一个 2.8 厘米长的杨氏鱼的颅骨化石,张弥曼院士总共画了 540 多幅图,在绘图镜下画放大 20 倍的结构图,用熔化的蜡做成一个厚度只有 0.8 毫米的蜡质薄片。最后,把这些蜡质薄片一层层摞起来,形成一个 40 厘米高的一个鱼的头骨的模型。张弥曼院士制作的杨氏鱼头骨的蜡质模型至今展出在中国古动物馆内。

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▲ 杨氏鱼头骨蜡质模型。

在磨片制图的过程中,张弥曼院士发现,杨氏鱼只有一对外鼻孔,并没有内鼻孔。这个结论与当时学界权威们普遍认可的“总鳍鱼类是四足动物祖先”的观点不同。

1982 年,张弥曼院士本着严谨的科学态度正式发表了这项成果,她的发现直接动摇了“总鳍鱼类是四足动物祖先”的传统观点,在学界引发巨大反响。目前研究显示,四足动物与现生肺鱼的亲缘关系更近,而和空棘鱼(总鳍鱼类)的更远,证实张弥曼院士上世纪八十年代的研究的正确。

在脊椎动物诞生后的一亿七千万年中,它们还都只能生活在水里。直到距今 3 亿 6 千多万年,一群勇敢的鱼终于爬上陆地,开始了崭新的生活,这群勇敢的鱼就是肉鳍鱼!

从水生到陆生,登陆,使脊椎动物完成了演化史上的又一次飞跃。产自云南曲靖的杨氏鱼,为研究脊椎动物的登陆先锋提供了重要的证据。

如前文所述,“颌的出现”是脊椎动物演化史中的一次重要革命,拥有一张自由张开闭合的嘴巴是一件美妙的事。盾皮鱼类可能是最原始的有颌脊椎动物,盾皮鱼中分化出了各大主要类有颌脊椎动物,包括灭绝的棘鱼类,现生的软骨鱼类、辐鳍鱼类和肉鳍鱼类。

盾皮鱼类是潇湘动物群的主要组成部分,然而,这里的大部分盾皮鱼类属于一个独特的,过去不为人知的分支。这个分支只生存于志留纪晚期的中国南方,据此可以勾勒出了更加详细的硬骨鱼类起源与早期演化图谱。

这个分支虽然生存时间和范围很有限,但一度十分兴盛,占领了多样的生态位,之后就神秘地消失在生命演化的长河中。

现生脊椎动物中辐鳍鱼、肉鳍鱼的比例约占 48%,两栖类约占 11%,爬行类、鸟类各占大约 15%,哺乳类约占 8.5%,不难看出包含了辐鳍鱼和肉鳍鱼的硬骨鱼类的重要地位。

2007 年,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的科研人员在云南曲靖山区发掘出了一块“梦幻鬼鱼”的下颌化石,2008 年发掘到了一整条“梦幻鬼鱼”,除了尾鳍之外,其它部位保存得非常完整,科研人员惊叹不已。

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▲ 梦幻鬼鱼。

科研人员研究后惊喜的发现,“梦幻鬼鱼”的化石是最古老的保存完整的硬骨鱼化石,也是迄今最古老的有颌脊椎动物化石,它将此类化石记录向前推进了约八百万年。

“梦幻鬼鱼”生活在 4.19 亿多年前,是一种包含了许多原始有颌脊椎动物特征的肉鳍鱼类,它的骨骼特征显示了肉鳍鱼与辐鳍鱼的重要分化事件。

美国芝加哥大学教授迈克·科兹评价“梦幻鬼鱼”道:“这条鱼代表着人类遥远祖先的一个分支,它不但罕见地被完整保存下来,而且出人意料的古老。它为脊椎动物进化的一个重大分歧事件(辐鳍鱼类与肉鳍鱼类的分化)提供了一个新的确凿无疑的最近时间校正点,将会掀起新一轮的在志留纪地层中的野外考察热潮。”

这一成果刊登在 2009 年 3 月 26 日出版的《自然》杂志上,对“梦幻鬼鱼”的研究,改写了生物进化史上的许多推论,将使科学家们重新审视过去的进化假说。

2013 年 9 月 25 日,英国《自然》杂志网站在主页头条位置上登出了一幅古生态复原图,并以“古鱼展新脸——令人瞠目结舌的科学发现”为题报道了中国学者的最新研究成果——“初始全颌鱼”。

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▲ 初始全颌鱼。

“初始全颌鱼”化石 2010 年发现在云南曲靖距今约 4.2 亿年前志留纪的古老地层中,是一件保存完好的、兼有盾皮鱼身体特征以及硬骨鱼颌部特征的古鱼化石。

“初始全颌鱼”属于“全颌盾皮鱼类”,它们的身体前半部分覆有大块骨甲,形状与其他盾皮鱼类相去不远,但颌部骨骼却是典型的硬骨鱼模式,即由一系列复杂骨片构成的“全颌”。

“初始全颌鱼”生活在距今 4.2 亿年前冈瓦纳大陆北缘的近岸水域中,体长约 20 厘米,身体扁平,眼睛较小。它们在水底笨拙地游来游去,靠柔软的食物,如藻类、水母和生物碎屑等为生。

现生的大部分脊椎动物,包括人在内,都属于有颌类。4 亿多年前,有颌类分为四大类群:盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类,人类就是由硬骨鱼类中的肉鳍鱼经过漫长的岁月进化而来的,从某种意义上说,人类是“改良版的肉鳍鱼”。

盾皮鱼、棘鱼和软骨鱼的颌主要都由软骨构成,只有硬骨鱼在口的边缘长着一系列硬骨质的颌骨,组成了一个复杂的“全颌”,成为我们人类颌骨的原型。

这类长着硬骨鱼类颌骨的盾皮鱼,就像带羽毛的恐龙确证鸟类起源一样,明确无误地显示了硬骨鱼类是由盾皮鱼类直接演化而来的,彻底颠覆了过去对鱼类时代各大类群间演化关系的认识。

由于全颌鱼是人类颜面部骨骼在演化史舞台上的首次同时登场,因此科学家又通俗地将这一发现称为“古鱼展新脸”。

2016 年 5 月 19 日,《当代生物学》发表了中科院古脊椎动物与古人类研究所与英国牛津大学同行合作完成的研究成果。他们借助高精度 CT 扫描技术,对 4.1 亿前的晨晓弥曼鱼脑颅结构进行了重新研究,揭示了弥曼鱼内颅具有典型的辐鳍鱼类特征。

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▲ 晨晓弥曼鱼生态复原图。绘图:澳大利亚 Flinders 大学,Brian Choo。

这条生活在 4.1 亿年前泥盆纪早期的小鱼,曾被认为是一种原始的肉鳍鱼。最新成果却改写了这个结论:晨晓弥曼鱼其实是目前已知的最早的辐鳍鱼,它将辐鳍鱼类的化石记录向前推了 2 千万年。

硬骨鱼类是脊椎动物演化的主干,硬骨鱼类又分两大类,即肉鳍鱼类和辐鳍鱼类。大约在 3.8 亿年前的晚泥盆世,肉鳍鱼类开始登上陆地,成为四足动物的祖先,进而演化出包括人类在内的陆地脊椎动物。然而,留在水中的肉鳍鱼类仅寥寥几种,辐鳍鱼类以三万余种的绝对优势成为地球水域的征服者。

晚志留世至早泥盆世(约 4.3 亿年前到 4 亿年前)是硬骨鱼类演化的关键阶段,肉鳍鱼类和辐鳍鱼类也在这一时期分道扬镳。

云南曲靖发现的化石鱼类中,盾皮鱼类、肉鳍鱼类众多,相比之下,这一阶段辐鳍鱼类的化石十分稀少。

利用高精度 CT 技术研究表明,弥曼鱼还具有好几种辐鳍鱼类才有的特征,而最关键性的证据来自它的喷水孔——人类耳道的前身。我们的耳孔,在原始水生脊椎动物中叫做喷水孔,由靠前的一对鳃孔演化而来。

大部分辐鳍鱼类的喷水孔和其他鱼类都不一样,它在脑颅顶盖的底部形成了一段骨质的封闭管道,称作喷水管。弥曼鱼的脑颅化石上也显示了同样的特征。此外,它的脑颅在内耳部分还有一个特殊的空腔,这也是只有辐鳍鱼类才有的特征。

凭借这些新证据,中科院古脊椎动物与古人类研究所与英国牛津大学的研究人员将弥曼鱼归入到了辐鳍鱼类,弥曼鱼也因此成为目前已知最原始,也是最早的辐鳍鱼类,它将辐鳍鱼类最早的没有争议的化石记录向前推了 2 千万年。

2016 年 10 月 21 日,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所与瑞典乌普萨拉大学联合团队,在《科学》杂志上报道了他们在脊椎动物颌演化研究领域取得重大突破。

云南曲靖发现一种 4.23 亿年前的志留纪盾皮鱼——“长吻麒麟鱼”,填充了硬骨鱼式的全颌与盾皮鱼式的原颌两种状态之间的形态学鸿沟,研究人员在国际上首次提出全颌盾皮鱼类与硬骨鱼类的上颌骨、前上颌骨及齿骨与原颌盾皮鱼类的颌部骨板同源的理论,将人类的颌骨向前一直追溯到最原始的有颌脊椎动物——原颌盾皮鱼类中。

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▲ 长吻麒麟鱼生态复原图,在 4.23 亿年前志留纪古海洋中畅游的麒麟鱼。绘图:杨定华。

高精度 CT 扫描和计算机三维重建技术分析显示,麒麟鱼具有一副“不完全的全颌”,麒麟鱼和全颌鱼一样,已经具有上颌骨与前上颌骨组成的上颌。

但是,麒麟鱼还没有演化出全颌鱼和硬骨鱼都有的、包覆着下颌底部的一系列骨片,它的下颌只有一块简单的下颌骨,这块下颌骨还保存着明显卷入口内的部分,而不像全颌鱼与后来的硬骨鱼一样,口内部分只剩下一条窄的咬合面。

麒麟鱼具有一副“不完全的全颌”,其颌骨处于全颌鱼和其他更原始盾皮鱼类之间的过渡状态。研究人员还据此提出了从原颌到全颌的演化新理论:盾皮鱼类的 3 对内侧颌部骨骼向外位移,变成了全颌状态中的 3 对外侧边缘颌骨。

“长吻麒麟鱼”体型不大,活着时体长约 20 厘米,外表也不太起眼。它的头部既有点像海豚,又有点像鲟鱼,前端有前伸的扁平吻突,之后是隆起的“额头”,嘴和鼻孔都位于腹面。

它的躯体呈长长的箱形,底部平坦。它们可能聚集成群,在水底缓慢游动,用吻部翻起泥沙,寻找蠕虫和有机碎屑为食,靠骨甲和保护色抵御捕食者的攻击。

之所以将其命名为“麒麟鱼”,一方面因化石发现于曲靖市麒麟区,另一层含义为,麒麟为中国传统瑞兽,其形象集狮头、鹿角,虎眼、麋身、龙鳞、牛尾就于一体,而“麒麟鱼”恰恰是集多个类群的特征于一身的一种原始的有颌脊椎动物。

外国学者感叹道:“长期以来,盾皮鱼类不大受演化生物学家重视,然而来自中国的系列发现正改变这一认知,显示盾皮鱼类成为理解脊椎动物的身体结构如何演化的关键。”

志留纪到泥盆纪时的中国南方是漂泊在赤道附近的孤洲,云南处于这片大陆的南部,河流从大陆中央裸露的荒芜山脉间蜿蜒流出,在相当于现代滇东曲靖的地方汇入海洋,带来丰富的营养物质,养育了河口海湾中欣欣向荣的生态系统,这里是鱼类的“王国”。

上世纪,科研工作者在此发现了原始鱼类化石,经过数十年的积累,特别是近几年的持续发掘,科研工作者发现这个古鱼“王国”曾经繁荣一时,仅已经发现的化石就可能代表了约二三十种全新的鱼类。

此次“昆明-帽天山-普者黑科学探索活动”,由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的盖志琨博士担任随队专家,我这个古生物学爱好者更是对“探秘古脊椎动物早期演化史之旅”充满期待!

撰稿  |  董晓毅(志愿者)
图片来源  |  中国科学院古脊椎动物与古人类研究所,部分图片来自于网络
图片处理  |  何海滨(志愿者)
责任编辑  |  何海滨(志愿者)


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