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脊椎动物演化九大事件(四)

2018-01-12 11:05  董晓毅(志愿者) 北京自然博物馆志愿者

事件四:羊膜卵的出现

脊椎动物从水生到陆生的演化过程中,最后的一次重大变革就是羊膜卵的出现,这使陆生脊椎动物能够完全摆脱对水的依赖,在陆地上进行繁殖。

早期的四足类可能与现生的大多数两栖类一样,还是在水中产卵,幼体在水中生活一段时间后经变态发育变成成体的形态。和现生的两栖类一样,早期的四足类可能产下包裹着胶质的卵,没有真正的壳,这样的卵容易脱水干化,胚胎将无法正常发育,所以它们的卵必须产在湿润的环境,或者直接产在水中。

▲ 青蛙卵。

成功登陆的早期四足类,虽然能够在陆地上行走,但其繁殖方式将它们束缚于水边,或者潮湿的环境中。陆地环境复杂多样,受到限制的早期四足动物无法实现对陆地的彻底征服。在对繁殖方式的变革中,羊膜卵出现了,为胚胎发育提供了必要的水环境。羊膜卵的出现使脊椎动物可以彻底摆脱对水的依赖,扩展了脊椎动物的生活范围,使其彻底的征服了广阔的陆地。

羊膜卵具有两个关键特征:

  1. 一个半透性的壳,通常是钙质的,但在蛇类、一些蜥蜴类和一些龟鳖类中是皮质的。壳的功能是保护胚胎不受外力的损伤,而且又具有大量的气孔,既能限制卵内水分的蒸发,又能保证胚胎发育时呼吸气体的交换。

  2. 外胚胎膜,包被在胚胎外面的特化的膜——绒毛膜、羊膜和尿膜。绒毛膜包裹着胚胎颌卵黄,卵黄为胚胎发育提供养料。羊膜腔中充满着羊水,胚胎浸润其中发育。尿膜形成一个囊参与呼吸并收容胚胎在发育期间排出的废物。

▲ 羊膜卵结构示意图。

具有羊膜卵的爬行类、鸟类和哺乳类合称为羊膜动物,而爬行类就是最早的羊膜动物。最古老的羊膜动物是加拿大东南新斯科舍省石炭纪中期产出的林蜥和古窗龙。最早的卵化石见于三叠纪,是在阿根廷晚三叠世地层中发现的两个圆形的蛋化石,比羊膜动物的起源时间晚一亿多年。

▲ 林蜥科学复原图。

没有化石证据如何确认林蜥和古窗龙是最早的羊膜动物?答案是系统发育。所有现生羊膜动物的卵的重要特征以相同的方式形成,所以这是羊膜动物衍生出的,一个在爬行类、鸟类和哺乳类共同祖先中仅起源一次的特征。林蜥和古窗龙已经处在一条主要的羊膜动物支系上,所以羊膜卵必须起源于这两类早期羊膜动物的祖先。

▲ 林蜥和古窗龙的保存示意图,其卡在中空的树干中。

林蜥和古窗龙身材轻盈,小而锋利的牙齿显示它们可能是以陆生昆虫为食。林蜥和古窗龙的化石发现在石化的树干中,保存完好,正是这独特的埋藏环境,为我们提供了林蜥和古窗龙较为详细的信息。

羊膜类进化中的早期分化被认为是在颞孔。颞孔为眼眶后面的开口,可能的功能是减轻头骨的重量并保存钙。因为骨骼的生产和维护代价很高,同时会增加重量,因此将不需要的部位免去很有意义,另外颞孔也为特殊的颌部肌肉提供额外的附着。

有 4 种羊膜类的头骨类型:

  1. 无孔型:没有颞孔的羊膜类,是原始的爬行类。可能包括如林蜥和古窗龙,以及副爬行类的支系和龟鳖类。但也有人提出龟鳖类应属于双孔类,其分类位置存在争议。

  2. 下孔型:具有下颞孔的羊膜类,颞孔被眶后骨、颧骨和鳞状骨围绕。下孔类包括已绝灭的下孔类和哺乳动物。

  3. 双孔型:具有两个颞孔的羊膜动物,下方的颞孔和下孔类一样,而上方的颞孔被眶后骨、鳞状骨和顶骨环绕。双孔类包括蜥蜴、蛇、鳄和鸟,以及恐龙和翼龙等一些绝灭类群。而有争议认为龟鳖类曾有一个双孔型的头骨,而后来颞孔消失,再次成为无孔型。

  4. 调孔型:存在于较多的后期羊膜动物中,尤其是中生代的海生幻龙类、蛇颈龙类和鱼龙类。在调孔型头骨中,有一个被眶后骨、鳞状骨和顶骨环绕的上颞孔。这个类型可能是从双孔型失去一个下方的颞孔演化成。

▲ 羊膜类的头骨类型示意图。(a)无孔型;(b)下孔型;(c)双孔型;(d)调孔型。j,颧骨;p,顶骨;po,眶后骨;sq,鳞状骨。

龟鳖类是一类非常特化的爬行动物。它们骨质的甲壳、无颞孔的头骨和内移的肢带,均与其他爬行动物不同。它们的躯干包裹在骨质甲壳中,头、尾和四肢被鳞,多能缩进甲壳。

▲ 半甲齿龟化石(左,中)和科学复原图(右)。

龟鳖类的化石记录可以追溯到至少 2.2 亿年前的三叠纪晚期,世界已知最早的龟鳖类是产自贵州关岭的半甲齿龟。该动物生活在 2.2 亿年前,口中有齿而不是现生龟鳖类常见的角质喙,龟甲只有腹面完整,背面仅有中轴的一列骨板。这种过渡型特征显示了龟鳖类进化中甲壳形成的过程,为解开龟鳖类起源之谜,提供了重要的化石证据。

▲ 羊膜动物演化示意图。

羊膜卵的出现是脊椎动物从水生到陆生的演化过程中一项关键革新,使羊膜动物获得了更大的自由,使脊椎动物能够在较为干旱的区域生活。因此,羊膜卵的出现是脊椎动物的演化史上又一里程碑式的重要事件。

注:所有图片来源于网络。

撰稿 | 董晓毅(志愿者)
审核  陈小娓(志愿者)
图片处理 | 何海滨(志愿者)
责任编辑 | 何海滨(志愿者)