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脊椎动物演化九大事件(三)

2018-01-05 16:08  董晓毅(志愿者) 北京自然博物馆志愿者

事件三:登陆

最早的脊椎动物化石发现在早古生代的地层中,早古生代的世界和今天的差别非常大,主要是由于完全不同的大陆分布。海洋淹没陆地又撤出陆地,大陆从赤道地带分别向北方和南方漂移,这便是赫赫有名的“大陆漂移”。

陆地上的植物最初出现在志留纪中期到晚期,它们可能在池塘或湖泊周围生长。最早的陆生动物出现在晚志留世,是蝎子、千足虫般的节肢动物,它们既可以生活在水里又能栖息在陆地上。陆地上生命的出现及晚志留世和泥盆纪有颌类的分化从内在的(生物学的)和外在的(环境上的)两方面因素进行了多方位的解释。泥盆纪期间有颌类脊椎动物的兴起和无颌类衰退的事实说明了颌及摄食方式的多样化的重要性。

在脊椎动物诞生后的一亿七千万年中,它们还都只能生活在水里。直到距今 3 亿 6 千多万年,一群勇敢的鱼终于爬上陆地,开始了崭新的生活,这群勇敢的鱼就是肉鳍鱼!最早的肉鳍鱼发现于中国晚志留世地层中,不久就演化出四大类,即空棘鱼类、爪齿鱼类、肺鱼类和四足形类。在整个泥盆纪中这些肉鳍鱼类十分繁盛,种类之多远远超过了它的近亲——辐鳍鱼类。当然,鱼爬上陆地的同时对它们的称谓相应的也改为四足动物。

最早的四足类从水里登陆后遇到了诸多难题,呼吸的问题,要进化出新的运动方式,以及摄食、感知猎物和捕食者、水平衡和生殖的新方式。

  • 首先,陆地上的四足类通过四肢支撑身体,其骨骼和器官必须有所改变,脊椎骨及周围的肌肉必须保证身体不会在四肢间下垂,胸部离开地面便于肺部伸张。

  • 其次,四足类与鱼类的移动方式不同,登陆后四足类的肩带和腰带要做大幅改变,由于行走中的主要驱动力来自后肢,所以荐椎和骨盆必须坚韧。

  • 第三,呼吸空气需要肺而不是鳃,现生肺鱼具有功能性的肺,而四足类鱼及大多数早期硬骨鱼类被认为具有肺鱼的功能性肺。

  • 第四,陆上生活使得视力、听力和嗅觉比水中重要得多,早期四足类在空气中的听力非常糟,为适应陆生生活,四足类的感觉系统必须改变。

  • 第五,陆地生活意味着早期四足类面临脱水的风险,它们或许不会远离水域,也有些进化出半透水皮肤来减少水分蒸发。

  • 第六,尽管适应了陆地生活,现生的两栖类大多数还是在水中产卵,幼体在水中生活一段时间后经变态发育变成成体的形态,化石证据证实早期的四足类经历过类似现生两栖类幼体的阶段。

面对这一连串看似无法解决的难题,四足类为什么要艰难地迈出这一步?经典的理论认为鱼类进化出登陆的能力是为了逃离干枯中的水塘,即鱼类在泥盆纪末期的干旱期为生存而寻找新的水塘。然而新的研究表明,四足类在登陆之前已经进化出具有趾的完全具备功能的四肢,这无疑证明了经典理论的错误。新的推测不断出现,包括逃离水中过度的竞争、探索新的生态机遇、作为重新回到水中的手段等等。

在晚志留世和泥盆纪,水边的植物和陆上的无脊椎动物出现多样化,或早或晚各类生物要对它们进行开发利用。那么四足类登陆因为陆地上有丰富的尚未开发的食物来源,不失为一个充满诱惑的理由。

泥盆纪的提塔利克鱼(Tiktaalik)、棘螈和鱼石螈是三个重要的四足形动物,同时也是目前研究较为深入的四足形动物。三者中最古老的是提塔利克鱼,产自加拿大努勒维特领地的埃尔斯米尔岛的弗拉姆组(Fram Formation)。棘螈和鱼石螈产自东格陵兰的布里塔达尔组(Britta Dal Formation)。

▲ 提塔利克鱼标本。

提塔利克鱼有很多鱼类的特征——身上有鳞,有鳍,下颌及腭板,用鳃呼吸;但它们同时也具有了四足动物的一些特征——有肋骨,肩胛骨和可移动的头。提塔利克鱼的前面的鳍能够在较大的范围活动,包括向后的桨状运动进行游泳,以及肢体状站立支撑身体。这种动物能够在陆地上行走,但可能走不远。

▲ 提塔利克鱼复原图。

迄今发现最古老的基干四足动物不是提塔利克鱼,而是奇异东生鱼(Tungsenia paradoxa)。东生鱼的化石发现于云南昭通早泥盆世地层中,距今约 4.09 亿年,这将四足动物支系的演化历史前推了 1 千万年。

▲ 在中国古动物馆展出的奇异东生鱼头骨化石及 3D 打印模型(IVPP V 10687, skull and 3D models),产地:云南昭通,时代:早泥盆世。摄影:董晓毅。

研究人员复原了东生鱼的颅腔以及相关的神经、血管等结构,揭示了基干四足动物脑的基本形态。对东生鱼脑部结构的研究还显示,某些与脊椎动物陆地生活相关的重要脑部特征在四足动物演化的最初期就已经出现。

▲ 奇异东生鱼生态复原图(古脊椎所 Brian Choo 绘制)以及脑颅三维虚拟复原图。

▲ 奇异东生鱼(Tungsenia paradoxa)内颅照片与内颅、脑腔三维复原图。

晚泥盆世四足类是水生的,保留了尾鳍、测线系统和内鳃,能够利用尾巴来游泳,它们的四肢是扁平的桨状,与后期四足类相比拥有更多的趾(棘螈前后肢均有 8 个趾,鱼石螈后肢有 7 个趾,但未发现前肢),这就意味着早期四足形动物的四肢很可能更多的用于游泳,而不是行走。

鱼石螈看起来有点像今天的蝾螈,长着一个扁平的头,拖着一个长长的尾巴。如果光看尾巴,它更像鱼,有尾鳍,有鱼鳞。但鱼石螈已经能够在陆地上爬行,并能用肺直接从空气中摄取氧气。

最新的研究成果表明,鱼石螈的前肢和后肢除了几乎没有肱骨和股骨的长轴旋转,说明鱼石螈在地面不能转动手和脚。这意味着鱼石螈能够在陆地上利用它们的手蹼和脚蹼蹒跚行进,但无法将身体抬离地面或将四肢像普通四足类那样交错行进。它们的四肢更像一对划水的桨,用于辅助游泳,而不是行走。

▲ 鱼石螈化石。

▲ 鱼石螈复原图。

▲ CT扫描数据重建的鱼石螈前侧视图。

无论如何,早期的四足类迈着笨拙的步伐勇敢的离开了它们祖先生活了一亿多年的水环境,艰难地开始征服广袤的陆地。面对全新的环境,机遇伴随着挑战,因此登陆是脊椎动物的演化史上又一重要事件。

注:未注明来源的图片均来自网络。

撰稿 | 董晓毅(志愿者)

审核  陈小娓(志愿者)

图片处理 | 何海滨(志愿者)
责任编辑 | 何海滨(志愿者)