您现在所在的位置:首页>>志愿者之家>>志愿者资料室

脊椎动物演化九大事件(二)

2018-01-02 13:07  董晓毅(志愿者)北京自然博物馆志愿者

事件二:颌的出现

志留纪(443-419 Ma,Ma:百万年)之前,脊椎动物还没有演化出“颌”这一结构,因此最早的鱼类(也许称它们为“鱼形动物”更为合适)被归入“无颌类”,它们在寒武纪和泥盆纪在形态和大小上有着显著的多样性。

无颌类包括现生的盲鳗类、七鳃鳗类,以及灭绝了的“甲胄鱼类”。“甲胄鱼类”在志留纪和泥盆纪(4.43 亿年至 3.6 亿年前)是一个非常庞大的家族,主要包括星甲鱼类、骨甲鱼类、盔甲鱼类、异甲鱼类、缺甲鱼类、花鳞鱼类、茄甲鱼类等几大类群。

“甲胄鱼类”头戴厚重的骨甲,好像欧洲中世纪的骑士一样,并因此而得名。其中,盔甲鱼类是我国特有的“甲胄鱼类”,目前仅发现于中国地区和越南北部地区。

现生的七鳃鳗眼后有七个鳃孔,乍看像有八个眼睛,故亦俗称八目鳗。七鳃鳗的 39 个种的体长范围为 13-100 cm,大多数七鳃鳗营寄生生活,以吸刮其他水生动物的血肉为生。

▲ 手绘七腮鳗寄生及身体部位图。

颌的出现使得有颌类成为积极的摄食者,开辟了早期有颌类动物成功捕食的新纪元,因为只有上下颌的组合才能将食物稳稳地抓住,并可对食物进行处理,如切割、研磨等。

上下颌是如何演化来的?目前有三个理论:“经典理论”认为颌起源于前部的鳃弓;“通气理论”认为上下颌是为了呼吸演化出来的;“异位理论”则认为无颌类和有颌类的口腔位置在发育中发生了相对的位移而成。

来介绍一条为有颌类起源带来曙光的鱼——浙江曙鱼(产自浙江长兴早志留世的地层中)。

2011 年 8 月 18 日,世界顶级科学杂志英国《自然》以封面推荐文章的形式发表了中、英、法科学家对曙鱼的研究成果,为解开脊椎动物颌的起源提供了关键的化石证据。

▲ 曙鱼科学复原图。

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所盖志琨博士等应用最先进的同步辐射 X 射线断层扫描和计算机三维复原技术,历时 5 年,完成了曙鱼的脑颅三维虚拟复原。研究结果与发育生物学家 2002 年在《科学》杂志建立起来的颌的发育模型非常吻合,代表了在颌演化过程中的一个非常关键的中间环节。

▲ 曙鱼脑颅三维虚拟复原图。

无论颌的具体来源如何,颌的出现无疑是脊椎动物演化进程中的重要事件。如中国古动物馆王原馆长所言:不同的脊椎动物用不同的方式使用它们的颌,有些用来咬穿猎物的喉咙,有些切碎研磨植物,又或者从海水中过滤藻类……颌的作用远不止于进食,动物可以用它们的啃咬技能反抗捕食者,或者和同种的竞争对手搏斗。

盾皮鱼类可能是最原始的有颌脊椎动物。它们初见于志留纪,泥盆纪则称霸水域,但在泥盆纪末期全部灭绝。它们的头部和肩部覆盖有相似的骨质硬壳,但是所有的盾皮鱼的盔甲都是可动的,有一个特别的颈部关节允许头部盔甲的前端抬起来。盾皮鱼类包括了第一个具有成对腹鳍的脊椎动物。

盾皮鱼类主要包括节甲鱼类、胴甲鱼类、瓣甲鱼类、褶齿鱼类等几大类群,其中节甲鱼类是泥盆纪最占优势的水生脊椎动物,它们是水中最恐怖的掠食者,最为著名的便是体长可达十米的海中霸王——邓氏鱼。

▲ 邓氏鱼科学复原图。

邓氏鱼是泥盆纪海洋里最大的猎食者,最大体长可达 8-10 米,重达 4 吨。它可能游得很慢,其头部包裹着坚硬无比的骨质甲片,颌骨强壮,上下颌各有一排令人毛骨悚然的刀刃状锯齿,嘴张开的直径在半米到 1 米之间,吃东西时下颌几乎不动,上颌向上抬起,然后向下切割,像一个大铡刀一样向前推进。

恐鱼是原始海洋中的顶级掠食者,拥有史上最强的撕咬力,平时每平方厘米产生的压力可达 5600 公斤!是霸王龙的 4 倍。这意味着邓氏鱼能够咬碎泥盆纪任何带盔甲的脊椎动物。

盾皮鱼类在泥盆纪末期全部灭绝,但是从这些最早的有颌类中却分化出了有颌类各大主要类群,包括灭绝的棘鱼类,现生的软骨鱼类、辐鳍鱼类和肉鳍鱼类,占据了整个脊椎动物多样性的 99.8% 以上。从生物分支系统学的观点来看,肉鳍鱼类包括所有的陆地脊椎动物,乃至我们人类自己。

▲ 鱼类演化图。

来介绍一条揭示人类颌骨起源的盾皮鱼——长吻麒麟鱼(产自云南曲靖晚志留世的地层中)。

▲ 长吻麒麟鱼正型标本(IVPP V20732)照片,背视图(A),腹视图(B),侧视图(C)。

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏与瑞典乌普萨拉大学阿尔伯格联合团队在脊椎动物颌演化研究领域取得重大突破。他们在 2016 年 10 月 21 日《科学》(Science)杂志上报道了一种 4.23 亿年前的志留纪盾皮鱼——长吻麒麟鱼(Qilinyu rostrate),填充了硬骨鱼式的全颌与盾皮鱼式的原颌两种状态之间的形态学鸿沟,在国际上首次提出全颌盾皮鱼类与硬骨鱼类的上颌骨、前上颌骨及齿骨与原颌盾皮鱼类的颌部骨板是同源的理论,将人类的颌骨向前一直追溯到最原始的有颌脊椎动物——原颌盾皮鱼类中。

▲ 长吻麒麟鱼生态复原图,在 4.23 亿年前志留纪古海洋中畅游的麒麟鱼。绘图:杨定华。

注:所有图片来源于网络。

撰稿 | 董晓毅(志愿者)

审核 | 陈小娓(志愿者)

图片处理 | 何海滨(志愿者)

责任编辑 | 何海滨(志愿者)