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北京自然博物馆命名两种侏罗纪柱齿兽类哺乳动物,再次揭示哺乳动物基干支系的生态适应多样性

2015-02-13 09:32  文/孟庆金

2015213北京自然博物馆、中国地质科学院地质研究所和美国芝加哥大学的研究人员在最新一期国际著名期刊《科学》杂志上以两篇连载发表了An arboreal docodont from the Jurassic and mammaliaform ecological diversification”“Evolutionary development in basal mammaliaforms as revealed by a docodontan”研究论文,同时宣布了两项对早期哺乳动物演化有重大意义的侏罗纪哺乳动物化石研究的重要发现。

这两件具有重大科学意义的化石,分别于2011年发现于内蒙古宁城和2012年发现于河北省青龙县化石产地,分别命名为攀援灵巧柱齿兽(Agilodocodon scansorius)和短指挖掘柱齿兽(Docofossor brachydactylus)。这两项新发现为早期哺乳动物总体上的分异演化和广泛的演化适应提供了新的化石证据。

哺乳动物有超过5400种现生物种,是当今世界上最重要也是相当繁荣多样的动物类群之一。哺乳动物漫长的演化历史可以一直追溯到三叠纪和侏罗纪。哺乳动物的整个历史有2/3是在中生代恐龙生活的地质年代。尽管近年来已经有许多重要的中生代化石被发现,但哺乳动物的早期演化历史,尤其是侏罗纪哺乳动物历史,仍然有许多空白。所以古生物学者付出很大的努力寻找更多的新化石,去了解哺乳动物的早期演化历史,尤其是早期哺乳动物的生态分异和发育机制的演化过程。

北京自然博物馆新发现的哺乳动物化石属于柱齿兽类(Docodonts)。柱齿兽类是哺乳动物的基干支系之一,也是哺乳动物中比较原始的支系形态。柱齿兽类的牙齿和牙床化石在侏罗纪和白垩纪在北方劳亚古大陆有广泛的地理分布。但柱齿兽类的化石骨骼保存并不多见。攀援灵巧柱齿兽和短指挖掘柱齿兽的化石保存很好,各自有其特化的牙齿骨骼特征。 这些特化的新形态特点,很大程度上扩展了已知的柱齿兽类的生态多样性和演化适应范围。 

 

攀援灵巧柱齿兽——已知最早的也是最原始的攀援树栖型哺乳动物   

攀援灵巧柱齿兽是哺乳动物基干支系中,已知最早的也是最原始的攀援树栖型哺乳动物。早期哺乳动物体型小。体型小的哺乳动物即使生活在地面,也要有一定的攀爬功能,以克服地面崎岖不平的效应 。因此, 小的哺乳动物一般会有某些攀爬的能力。但是, 虽然早期哺乳动物有某些攀爬的行为特征,迄今为止,哺乳动物基干类群尚无攀援和树栖型的动物。

首次发现的攀援灵巧柱齿兽的攀援型功能特点在于:1)手脚都有弧形侧扁的角质爪和爪骨节;2)手脚都有伸长近指骨节和中指骨节; 3)踝关节(脚后跟)有便于较大转动的功能特征; 4)前肢的肘关节有便于攀援功能的特征;5)腰椎、尾椎骨也有便于攀援功能的特征。

攀援灵巧柱齿兽有特化的植食型的门齿特征。攀援灵巧柱齿兽的铲形门齿与专食树皮汁液的现代小型灵长动物(南美洲的阔鼻猴类)铲形门齿相同。这是哺乳动物演化历史最早出现的植物汁液的食性特化的形态。大多数哺乳动物基干支系类群的食性是食虫性(insectivorous)或杂食性(omnivorous)(贼兽类例外),特化食用树汁树液的植食型的动物尚无先例。攀援灵巧柱齿兽的门齿形态是吸食植物汁液的专有特征。这在哺乳动物基干支系类群十分特别,这也是最早已知食用植物汁液的哺乳动物适应 。攀援灵巧柱齿兽的植食性扩展了哺乳基干类群的食性生态多样性的范围。

                                                                                     

图1 攀援灵巧柱齿兽-北京自然博物馆馆藏正型标本(BMNHC-PM001138A)

 

图2 攀援灵巧柱齿兽前肢、手部及脚部结构图

 

图3 攀援灵巧柱齿兽(Agilodocodon scansorius)骨骼复原和生活方式重建 (美国芝加哥大学April I. Neander)

 

 

短指挖掘柱齿兽——第一例可以证实的具有地穴型特化生活方式的原始哺乳动物

短指挖掘柱齿兽的牙齿和下颌形态的特征与北美洲和欧洲侏罗纪同期的柱齿兽(DocodonHaldanodon)很相似,是食虫性的哺乳动物。短指挖掘柱齿兽的比较形态和演化生物学的形态特征表现在它的脊椎柱,肢骨,手脚掌指骨,和远端指节(爪骨)。

短指挖掘柱齿兽的前肢骨骼强壮,其手爪骨呈铲形,膨大,扁平,横宽,伸长。它的所有的前肢骨、手掌指骨和远端指节的特点都有很好的挖掘功能特征,其头骨的结构和肢骨的长短比例具有典型的地穴生活动物的形态。柱齿兽类群的属种中,以前已有前肢有挖掘功能的种类(Haldanodon)。但在哺乳动物最早期的基干支系类群中,短指挖掘柱齿兽是第一例可以证实的具有地穴型特化生活方式的原始哺乳动物。

短指挖掘柱齿兽最特出的新特征是它的手和脚的第二至第五指骨节都比其它的大多数的哺乳动物短少一个指节。短指挖掘柱齿兽第二至第五指都只有两节骨节(指节式:2-2-2-2-2)。其它多数哺乳动物(也是哺乳动物祖先原始的特点)一般是第二至第五指有三节指节(指节式:2-3-3-3-3)。 短少的指节, 粗壮的指骨,加上横宽伸长的远端爪骨,也都是挖掘功能的演化适应。

 

 

图4 短指挖掘柱齿兽正型标本(BMNHC-PM2865)

 

               

 

图5 短指挖掘柱齿兽指式转换、缺失指节的发育形态图

 

图6 短指挖掘柱齿兽(Docofossor brachydactylus)骨骼复原和生活方式重建 (美国芝加哥大学April I. Neander)

 

在现代哺乳动物中,也有几种少见的哺乳动物,比如,非洲金鼹鼠(African Golden Moles)会有指骨的变异和短少的例子。非洲金鼹鼠的第二至第五指头比其它哺乳动物的指节短少一节 。现代哺乳动物的指节缩短数目减少,是由发育过程变异引起的。 在现代哺乳动物的指节骨骼的发育过程中,指节节数的短少的变异可有几种过程。其中之一是在早期发育过程已初步分异的指节,在进一步发育过程中又彼此愈合而形成的。短指挖掘柱齿兽的短少的指节与现代非洲金鼹鼠的指节骨骼的形态相同,其短少的指节也应是相似的指节发育过程中相愈合而产生的。以此研究推论, 现代哺乳动物指骨节发育的基因机制,在最早的原始哺乳动物的演化历程中,就已经成为哺乳动物指骨节演化的基本机制之一。哺乳动物基干支系的骨骼结构的演变,其发育演变机理是与现代哺乳动物相同而贯通的。

早在2006年发现的半水生游泳的狸尾兽Castorocauda也是一种柱齿兽(Ji et al.,2006)。这次新发现的树栖型的攀援灵巧柱齿兽和挖掘地穴型的短指挖掘柱齿兽,为柱齿兽的演化支系新增添了的不同的生态类型。在中国辽宁,内蒙古和河北侏罗系地层的早期哺乳动物化石的新发现,证实了哺乳动物早期历史中的生态适应的新类型,表明最早哺乳动物的功能多样和演化分异已远远超出以前的预料。短指挖掘柱齿兽的手脚指节的变化,为用现代哺乳动物的发育机制去解释远古化石哺乳动物的形态演化,提供了演化机制方面的具体的新的化石证据。

 

 

 

图7 攀援灵巧柱齿兽和短指挖掘柱齿兽在进化树上的地位图

 

该研究由北京自然博物馆孟庆金博士、中国地质科学院地质研究所季强博士和美国芝加哥大学罗哲西博士等组成的研究团队共同合作完成,正型标本均收藏于北京自然博物馆,研究得到了北京市科学技术研究院、科技部(973)、国土资源部、中国地质调查局、美国芝加哥大学等的资助。